핵심 다당류의 합성은 지질 Ⅳ a에서 시작됩니다. 비환원성 글루코사민의 C-6' 위치에 KDO(core oligosaccharide)를 첨가한 후 heptose, hexose를 서서히 첨가한다.
1. KDO의 합성 및 부착
KDO의 합성에는 세 가지 연속 반응이 포함됩니다. ① 5-인산 D-리보스 ↔ 5-인산-D-아라비노스. ② 5-인산 - D-arabinose phosphoenolpyruvate → 8-인산 - KDO 인산. ③ 8-인산 - KDO 알칸산. 이 세 가지 반응은 각각 5-phospho-D-nucleate isomerase, 8-phosphor-KDO synthetase 및 8-phosphatase의 촉매 작용하에 수행되었습니다. 염색체 27분에 위치한 키드 유전자는 8-phosphor-KDO synthetase를 암호화합니다.
KDO는 CMP-KDO 합성효소의 촉매 작용 하에 CMP-KDO 활성화 형태를 생성합니다. 이 반응을 촉매하는 효소는 염색체의 85분에 위치한 kds B 유전자에 의해 암호화된다. CMP-KDO는 이중 기능 또는 삼중 기능 단백질 WaaA의 촉매작용 하에 지질 Ⅳa의 C-6'에 KDO를 결합시킨 다음, 첫 번째 KDO 분자에 두 번째 KDO 분자를 첨가한다.
2. heptose 및 hexose 영역의 합성
7탄당은 ADP 활성화 형태로 코어 다당류에 하나씩 추가되고 UDP 활성화 형태로 6탄당이 추가됩니다. 뉴클레오티드 단당류를 촉매하는 글리코실트랜스퍼라아제는 일련의 막 관련 글리코실트랜스퍼라아제에 속하며, 당 그룹을 세포막의 세포질 표면에 있는 성숙한 지질 A 분자로 전달합니다. 합성된 지질 A의 핵심 분자는 ABC 수송 장치[ATP-binding cassette (ABC) transporter]의 참여로 세포막의 세포질 표면에서 세포막의 주변 세포질 표면으로 전달되어 연결 반응을 완료할 수 있습니다. 완전한 LPS 분자를 생성하기 위해 주변 세포질 표면에서 O 항원 다당류 사슬과 결합합니다. 또한 지질 A 코어는 대장균 그룹의 캡슐 K 항원의 장내세균 공통 항원(ECA) 및 다당류 사슬의 수용체로도 사용될 수 있습니다.
핵심 다당류의 합성에 관여하는 글리코실전이효소 또는 변형효소는 cysE와 pyrE 유전자 사이 염색체의 81-82분에 위치한 wa ※ ※라는 유전자 부류에 의해 암호화되며, 이 유전자들은 3개의 오페론에 분포한다. . 대장균의 5가지 핵심 구조에 대해 서로 다른 핵심 합성의 유전자 구성과 유전적 분포가 다릅니다.
waaA 오페론은 2기능 또는 3기능 KDO 트랜스퍼라제를 암호화하는 구조 유전자 waaA와 기능이 알려지지 않은 폴리펩타이드 유전자 및 상대 분자량이 18000을 포함합니다. gmhD 오페론에서 gmhD, waaF 및 waaC 유전자의 산물은 합성과 관련됩니다. 핵심 heptose 영역의 waaQ 오페론은 외부 hexose 영역의 합성 및 core 영역의 화학적 변형과 관련이 있습니다. Escherichia coli K-12에서 gmhD 오페론의 전사는 열충격 프로모터에 의해 조절되고 어떤 오페론의 전사는 오페론의 비번역 영역 업스트림과 전사 신장 인자 RfaH에 의해 양성으로 조절됩니다.