지난 10년간 엔도톡신에 대한 연구는 대장균 K-12 지질의 생합성 경로에 주로 초점을 맞추었습니다.

세포 표면 생합성 과정에서 UDP-N-아세틸글루코사민(UDP-GlcNAc)은 표면 다당류 합성에 중요한 역할을 하는 펩티도글리칸과 지질 A의 중요한 중간체이자 공통 전구체입니다. LPS에서 핵심 다당류와 О CleNAc는 항원 결합에서 중요한 역할을 합니다.

UDP-GlcN 및 β-하이드록시테트라데칸산 운반체 단백질 （ β-하이드록시 미리스토일-아실 운반 단백질, 하이드록시 미리스토일-ACP와 같은 지질 A 합성의 전구체 분자는 다음과 같은 일련의 반응을 통해 지질 A를 생성합니다.

1. UDP의 형성 - 모노아실 아세틸글루코사민

UDP-GlcNAc는 β-Hydroxytetradecanoic-apolipoprotein β Hydroxytetradecanoic acid acylation은 UDP-3-monoacyl-GleNAc를 생성합니다. 이 반응은 아실트랜스퍼라제에 의해 촉매된다. 염색체의 4분 위치에 위치한 lax A 유전자는 아실트랜스퍼라아제를 암호화합니다.

2. UDP-2, 3-diacyl glucosamine 및 lipid X 생산

UDP-모노아실 아세틸글루코사민은 lpxC 유전자에 의해 암호화된 N-deacetylase의 촉매 작용 하에 아미노 그룹에서 탈아세틸화된 다음 lpxD 유전자 β-Hydroxytetradecanoic acid에 의해 암호화된 생성물의 촉매 작용 하에 아미노 그룹으로 전달되어 UDP-디아실 글루코사민을 생성합니다. (UDP - 2, 3 - 디아실 - GlcN). UDP-lipoacylglucose의 UDP는 pyrophosphatase에 의해 제거되어 일반적으로 lipid X(lipid x)로 알려진 1-phospho-2,3-dilipoacylglucosamine을 생성합니다.

3. 지질 Ⅳa의 형성

UDP-2, 3-diacyl glucosamine, lipid X는 β-를 통과하여 1,6 pyrophosphate bond가 연결되어 응축되어 지질골격을 형성한다. 이때 각 당군에는 2개의 β-Hydroxytetradecanoic acid가 있으며 환원 글루코사민은 C-1 위치에 인산기를 가지고 있다. 이 반응은 lpxB 유전자에 의해 인코딩된 단백질에 의해 촉매됩니다. 그 다음, 특정 키나아제의 촉매작용 하에, 비환원성 글루코사민의 C-4' 위치가 인산화되어 1,4'-이인산 테트라데실 글루코사민 이당류, 즉 지질 Ⅳa(지질 Ⅳa)를 생성한다.

4. 지질 A의 생산

지질 Ⅳa에서 지질 A로의 전이는 비환원성 글루코사민의 C-6' 위치에 KDO를 첨가한 다음 2개의 포화 지방산과 인산염과 같은 극성 그룹을 첨가해야 합니다. 이 반응의 구체적인 메커니즘은 아직 명확하지 않습니다.